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                    NC | 園藝學院張小蘭課題組揭示黃瓜雌蕊育性調控新機制

                    發布日期:2023-01-18 字體:[ ] 瀏覽次數:

                    雙受精是被子植物種子發生和有性繁殖的前提。授粉后,花粉管攜帶兩個精細胞沿著雌蕊內傳輸通道向胚囊延伸的過程中,會接收到來自雌蕊或胚珠各種信號物質的誘導,因此花粉管在雌蕊內的移動是定向而受到精準調控的。在擬南芥中,根據距離胚珠的遠近,雌性組織對花粉管的導向分為胚珠前導向(花粉管進入子房前受到的導向)和胚珠導向(胚珠一對一吸引花粉管的導向)。此外,在這兩個過程之間,還有一個重要的過渡階段,稱作花粉管“穿出”(pollen tube emergence:花粉管改變延伸方向由傳輸通道延伸至隔膜表面的過程),迄今為止還未有報道來自雌性組織的基因正向調控這一生物學過程。

                    近日,中國農業大學園藝學院張小蘭團隊在Nature Communications期刊上發表了題為“Pollen tube emergence is mediated by ovary-expressed ALCATRAZ in cucumber”的研究論文,揭示了黃瓜中bHLH轉錄因子ALCATRAZ(ALC)正向介導了黃瓜花粉管在雌蕊內的“穿出”過程,并通過促進兩個快速堿化因子小肽CsRALF4/19在子房傳輸通道的表達來正調控雌蕊育性。

                    該研究首先對花粉管在雌蕊內的延伸過程進行了詳細闡釋,在黃瓜中劃分和標識了胚珠前導向、花粉管“穿出”和胚珠導向等過程?;ǚ酃茉诖迫飪鹊膫鬏斖ǖ酪话阈纬捎谛钠と诤?。與擬南芥心皮對卷融合不同, 黃瓜心皮(通常多于三個)背向卷合形成了獨特形態的傳輸通道。黃瓜子房傳輸通道由內向外分為內側、外側和末端通道。黃瓜授粉后,進入子房的花粉管首先沿著內側通道延伸至更靠近胚珠的外側通道,短暫延伸后,花粉管改變原來的延伸方向(向子房底部)轉而靶向胚珠所在的位置(末端通道),這個重定向過程被命名為黃瓜花粉管“穿出”(pollen tube emergence)。


                    圖1 黃瓜內的花粉管延伸和導向過程


                    為探索黃瓜上bHLH轉錄因子CsALC的功能,利用CRISPR-Cas9基因編輯技術創制了CsALC功能缺失突變體,該突變體雌蕊育性降低了95%?;ǚ酃苎由斓谋桨匪{染色發現在Csalc雌蕊內延伸的花粉管密度相比野生型并無明顯差異,但鮮少觀察到花粉管進入胚珠的現象。進一步觀察發現,在Csalc外側通道延伸的花粉管只是向下(子房底部)延伸,并未如WT出現向胚珠轉向的趨勢;而子房橫切顯示濃密的花粉管像是停滯在外側通道并不向末端通道的胚珠處延伸,表現出花粉管“穿出”缺陷。

                    對Csalc傳輸通道的阿爾新藍染色顯示Csalc內無論是花柱還是子房傳輸通道其結構形態和細胞構成均與野生型無差,但主要成分細胞外基質(多糖)的含量略微減少。轉錄組測序共挖掘到28個與WT的差異表達基因,其中一個編碼快速堿化因子的基因CsRALF19及其旁系同源基因CsRALF4在Csalc子房內表達顯著下調。與擬南芥RALF4/19不同的是,黃瓜CsRALF4/19除了在花粉中高量表達外,也在子房的傳輸通道內明顯表達。Csralf4 Csralf19雙突變體表現出完全的雄性不育,其花粉管一經萌發便爆炸,說明該基因在維持雄配子體完整性方面與擬南芥功能趨于保守。有趣的是,Csralf4 Csralf19雙突變體雌性育性也下降了60%,其雌蕊內延伸的花粉管密度降低,胚珠靶向效率降低,說明CsRALF4/19在黃瓜雌蕊組織內的新功能。


                    圖2 CsALC和Cs RALF4/19參與黃瓜雌性育性的工作模型

                     

                    綜上,該研究揭示了CsALC通過介導花粉管“穿出”過程以及促進小肽CsRALF4/19在雌蕊傳輸通道內的表達來正調控黃瓜雌蕊育性。中國農業大學的程志華博士和劉小鳳博士為論文并列第一作者,周朝陽副教授和張小蘭教授為共同通訊作者。本研究得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金等項目的資助。


                    信息來源:園藝學院
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